“超级害虫”、“超级杂草”，这是转基因作物衍生出来的最大副产品。人类对付害虫、杂草的办法一次次升级，从DDT、六六六、有机磷、氨基甲酸酯、拟除虫菊酯，百草净等各种化学除草剂，直到今天的Bt毒素、抗草甘膦的转基因作物。

人类施加给害虫、杂草的生存环境越来越苛刻，但结果怎么样？害虫和杂草却越来越兴旺发达。难道所用的这些杀虫剂、除草剂是害虫杂草进化中最大的推动力吗？

如果改变一种方式去管理害虫和杂草，比如说，也能让害虫享受一下“特供”，那也许害虫啃食植物的本领也就退化了。 人类不是享受上好生活以后，有些功能开始退化，得上了各种现代文明病吗？

我国学者宋安群教授的《新生物进化论》，对生物进化的规律阐述的非常清楚，地球上的生物之所以能进化到今天这种地步，那完全是被环境逼出来的。学习之后，在此讨论一下，在遭遇到转基因时代，如今的害虫和杂草是不是也赶上了生物大进化的好时光呢？

一、害虫对转基因作物产生抗性的背景分析

1、抗性害虫的发展

害虫对化学杀虫剂产生抗性已有100年的历史，现已有500多种害虫对各种杀虫剂产生了抗性。

害虫对杀虫剂产生抗药性是一种普遍现象。但为什么在转基因作物种植以来，害虫抗性进化的速度如此神速呢？

转Bt基因作物是从1996年开始大量商业化种植的，现已报道有近20种昆虫对Bt毒素产生了抗性，其中有几条重要的因素在起作用：

1) 用Bt毒素来防治害虫，是一种常规的生物防治技术。而原来只是在田间定期喷洒苏云金杆菌制剂，害虫抗性的发展也比较缓慢。

而现在种植转Bt基因作物以后，害虫的整个生命周期都将暴露在Bt毒素的阴影下来度过，害虫的一生都面临着Bt毒素的威胁。用同一种杀虫剂时时刻刻去形成高压选择环境，很容易让害虫在短期内对此产生出抗性。

2) 昆虫取食的植物是带毒作物，这是天大的威胁。取食到的食物有毒！这是多么大的一种生存选择压力，远比用杀虫剂直接把害虫杀死的压力大得多。也许正是在这种高压选择下，才激发出害虫高水平的抗性机制。

3) 但是在转Bt基因作物的强大攻势下，害虫们才不会像印度20万棉农那样，被逼的走投无路，“悬梁自尽”。害虫们开足马力进化，争取把有毒食物变成无毒的食物，继续生存下去。

环境中的毒物对生物的选择，实际上是对生物基因型的选择。突变！赶紧突变！只有突变这些基因，就有活路。目前已报道出害虫对Bt毒素产生的分子进化机制有各种类型，以下是主要的几种。

2、害虫的一些主要抗性机制

1) 受体基因的突变：Bt毒素要在昆虫体内发挥毒性作用，一共要经过10个环节，哪一个环节上出问题，都会产生抗性。而Bt毒素与昆虫中肠细胞膜上的受体结合，是最重要的一环。

当Bt毒素与昆虫体内的靶标受体蛋白—氨肽酶N（APN）特异性结合后，就会锚定在中肠上皮细胞上，然后开始在细胞膜上钻孔，最终导致昆虫死亡。

而在印度谷螟的抗性品系中，该受体蛋白的基因已经发生了突变。使得表达出来的氨肽酶N在185位已由原来的天冬氨酸Aps，突变为谷氨酸Glu。这一突变位点刚好是与Bt毒素结合的部位。这样就使Bt毒素与受体蛋白的亲和力下降，导致印度谷螟对Bt毒素产生了抗性。

2) 受体蛋白片段缺失：类钙黏蛋白也是昆虫体内一种与Bt毒素结合的受体。在棉铃虫的抗性品系中，发现该受体蛋白缺失了一大片段。主要是类钙黏蛋白受体基因在遗传密码上发生了突变，在1,258位提前就出现了一个终止子密码TAA，导致DNA向mRNA的转录过程提前终止，翻译成受体蛋白的过程提早结束。这样就导致表达出来的受体蛋白缺失了20多个氨基酸，已无法再与Bt毒素结合，导致棉铃虫对Bt毒素产生高水平的抗性。

3) 受体蛋白的基因关闭：受体蛋白实际上并不是昆虫生存所必须的，所以一些昆虫干脆关闭了受体蛋白的基因，表现为基因沉默，不再表达受体蛋白APN了。Bt毒素没有相应的受体与之结合，就不会发挥毒性作用。

甜菜夜蛾对Bt毒素产生抗性就是这种机制，受体蛋白APN1在甜菜夜蛾的抗性昆虫中不被表达，或表达量很少，降低了这些昆虫对Bt毒素的敏感性。

4) 水解酶下调、解毒酶上调：Bt原毒素蛋白，必须在昆虫体内被降解为两个活性片段，才能与受体结合发挥毒性作用。在鳞翅目的一些害虫中，当食入Bt毒素后，体内的水解酶类，如蛋白酶、磷脂酶的表达量下降，碱性磷酸酯酶的活性下降了50%。这是一种反馈抑制作用，使Bt毒蛋白不能被水解激活，而引起昆虫的抗性增加。

而在玉米夜蛾中，在食入Bt原毒素后，一些和解毒过程有关的解毒酶、裂解酶的表达量增加。如过氧化物酶、羧肽酶、金属蛋白酶加速表达，使Bt原毒素被降解掉，导致昆虫对Bt毒素产生抗性。

5) 抗性基因重组：昆虫分别发生突变的抗性基因可以重组，产生高水品的抗性。几个位点分别突变再进行基因重组，可以增加抗性基因的数量，这是害虫迅速适应环境选择压力的一个重要机制。

当然，基因重组对于害虫的适合度要付出很高的代价，一些杂合子昆虫会被淘汰掉，但是抗性昆虫还是奇迹般的进化出来了。

在印度出现了一种对转基因棉花具有抗性的新害虫。这种粉棉铃虫在喂食了Bt毒素后，表现出较高的存活率。把这些棉铃虫泡在高浓度的Bt毒蛋白之中，泡也泡不死。它们高水平的抗性机制还在研究当中。

二、“超级杂草”出现与转基因作物

“锄禾日当午，汗滴禾下土”。农田中的杂草，最初使用人工的办法去锄草；后来随着农田化学锄草体系的建立，发展为用化学除草剂去锄草；而现在动用的是生物高科技，用转基因作物去“锄草”。

然而，随着转基因作物的广泛种植，超级抗性杂草正在迅速崛起，铺天盖地而来，彻底颠覆了农作物与杂草的生长格局。

截止目前，世界上已报道了牛筋草、飞蓬草、黑麦草、长芒苋、等35中杂草对草甘膦产生了抗性。种植抗除草剂的转基因作物并没有解决杂草危害问题，反而使超级抗性杂草成为当地农业生产中最为严峻的问题。这一点，连孟山都公司都不敢抵赖。

草甘膦是一种广谱有机磷除草剂，能杀灭百余种杂草，抗性发展的也比较缓慢。曾经业绩辉煌，盖世无双，成为除草剂中的头号杀手。

但由于现代转基因技术对它的“包装”使用，使众多杂草对它产生了抗性，缩短了草甘膦的生命周期，真实可惜这么好一支农药了。

1、抗性杂草的出现

转基因作物的种植，为“超级杂草”的出现起了推波助澜的作用，有两方面的原因:

1) 种植转基因作物最大的不自由，就是只能使用草甘膦这一种农药，“捆绑式”的销售。自从种了抗草甘膦的转基因作物，都是在大量使用草甘膦，农药的使用量一直成上升趋势。

长期单独使用同一种农药，很容易让杂草很快进化出抗药性。如果在加大草甘膦的用量，只会使杂草的抗性越来越强。所以，大量持续使用草甘膦，是“超级杂草”的出现的一个重要原因。

2) 杂草的抗性问题，与其说是草甘膦，还不如说是转基因作物一手造成的。转基因作物这种基因型，对杂草造成的威胁远大于其它任何事件。

美洲出现的一种抗性杂草长芒苋，都能长到7英尺多高，并迅速在田间蔓延。从现场的图片看到，那些“超级杂草”长的像树一样高大，工人们都可以在杂草下乘凉。这还能叫“杂草”吗？简直就是一棵棵“杂树”。这种高度强势的杂草，别说草甘膦消灭不了它们，就是收割机的机具上去，也砍不断它们。

转基因作物有着较强的生长优势，杂草要想在转基因作物的地盘上生存下去，就必须与之一争高低，杂草们非得长过转基因不可。只有这样猛长，杂草才能争夺到更多的阳光，争夺到更多的水肥。转基因地里长出的杂草，都比农作物长的要高出一头。所以，是转基因作物的基因型，逼着杂草疯狂的进化。

2、抗除草剂转基因作物的真相

大多数化学除草剂都是以植物体内一个关键性的蛋白质作为毒杀靶标。草甘膦的生化靶标是植物莽草酸途径中的一个关键酶—Epsps酶，简称莽草酸合成酶，存在于植物的叶绿体中。

莽草酸途径对于绿色植物而言，再重要不过了。如果莽草酸通向芳香族氨基酸（色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸）的生物合成途径被阻断，就等于蛋白质的合成途径被切断，莽草酸就会大量积累，植物就必死无疑。

抗草甘膦的转基因农作物中，就是转入了Epsps酶的基因。把来自一种细菌的编码Epsps酶的基因转入了植物体内，一下子转进去40个拷贝。这样使得农作物能够产生足够的Epsps酶，以保证在草甘膦的作用下，植物还能够正常生长。这样就可以在大田中放心的喷施草甘膦农药，只是选择性的杀灭杂草了。

3、抗性杂草的分子进化机制

杂草对于化学除草剂，都会逐渐形成一种抗药性。但在转基因作物营造的选择压力下，杂草的进化方向路在何方呢？可以说，基因转到哪里，杂草就进化到哪里。从已获得的分析数据看，一些抗性杂草总是针对Epsps基因而发生的遗传突变。

1) 抗草甘膦的牛筋草，其抗性机制是Epsps基因的突变。经检测后发现，抗型牛筋草中编码Epsps酶的基因在第319位发生了突变：碱基胞嘧啶C，突变为胸腺嘧啶T，使得表达出来的Epsps酶在106位由脯氨酸变成了丝氨酸。还有一种突变也是在这一突变位点上，胞嘧啶C突变为鸟嘌呤A，相应的脯氨酸变成了苏氨酸。

这样一来，杂草中的Epsps酶在三维结构上发生了变化，导致草甘膦无法与该酶结合，而发生毒害作用，也就导致了杂草对草甘膦产生了抗性。

2) 杂草对付草甘膦，最超级的分子进化机制，就是以牙还牙式的“基因复增”，这是美国科学家最新发现的一种杂草进化机制。

在美国乔治亚州出现的一种抗性杂草马齿苋，用PCR检测后发现，杂草编码Epsps酶的基因扩增到了5~160个拷贝，平均拷贝数为77个，超常的多。而且每一条染色体上都有这种拷贝。

排除了其它的可能，科学家确信这是存在于杂草中的一种自身进化方式—“基因复增”。因为杂草大幅度增加Epsps基因的拷贝数，就可以海量表达Epsps酶，中和草甘膦的毒性，莽草酸就不会积累，因而表现出对草甘膦极强的抗性。

这一发现表明，杂草是不会在那里苦苦等待转基因作物给它传花授粉，“漂移”过来抗性基因，而是自己给自己“转”开了：杂草把编码Epsps酶的基因调出来，复制上100 多个拷贝，分别放在每一条染色体上。就这样，超级抗性杂草就轻而易举的进化出来了，杂草的悟性也太高了。

3) 杂草对草甘膦的抗性还有一种机制正在解释当中，认为杂草中也存在着像土壤微生物一样的裂解酶，可以将草甘膦降解掉（草甘膦在土壤中的半衰期平均为32天）。

这种裂解酶可以打断草甘膦分子中的C—P键，将草甘膦代谢为磷酸、甘氨酸、CO2等。而降解得到的磷酸可以作为磷源供杂草自身生长用。

这样一来，草甘膦的毒性已经不那么重要了，杂草都可以把草甘膦中的磷当成营养元素来使用了。

如果是这样，以往的做法也太徒劳了。人们大把大把的喷洒草甘膦，岂不是在给杂草上“磷肥”。怪不得在草甘膦的“追肥”下，杂草们使劲的疯长，枝叶茂盛，原来它们不缺磷。

三、结束语

随着抗除草剂转基因作物的广泛种植，草甘膦的用量持续增加，导致杂草快速进化出抗性。抗性杂草问题使得转基因农业面临严峻考验，草根文化正在挑战生物高科技。这是一场化学叫板自然、杂草PK转基因的对台戏，看谁是赢家？

主要参考文献

1、宋安群著,《新生物进化论》，宋安群新生物进化论网站,http://sea3000.net/songanqun/
2、宋小玲,通过植物的亲和性评价抗除草剂转基因作物, 基因漂移的安全性博士论文, 南京农业大学 ， 2003
3、苏少泉，杂草对草甘膦抗性的发展及其治理，农药研究与应用 ，2009，13 （2）：1-5
4、刘延，崔海兰，黄红娟等，抗草甘膦杂草及其抗性机制研究进展， 农药学学报 2008，10(1)：10-14
5、一种新的草甘膦抗性机制———基因复制，杂草科学，2011年第29卷第3期 ，76
毛婵娟 (南京农业大学杂草研究室)摘译自Todd A．Gaines，et al．Gene amplification confers glyphosate resistance in Amaranthus palmeri［J］．PNAS，2010，107:1029－1034．
6、美科学家阐明基因复增是马齿苋获得草甘膦抗性的机制US Scientists Claritied That Gene Amplification Should be the Mechanism of AcquiredHerbicide Resistance in Amaranthus palmeri 分子植物育种 2010, 8(1):52 胡小丫编译自;

http://www.pnas.org/content/early/2009/12/10/0906649107.abstract

7、 澳大利亚草甘膦的抗性加重. 农药市场信息，2009，（13）；28，管志刚编译
8、滥用农达导致新型超级杂草迅速滋长蔓延（组图） 作者：威廉·纽曼安德鲁·泼拉克

http://blog.sina.com.cn/s/blog_72ab7f8f0102dvlk.html

9、草甘膦(Glyphosate)Phytotech植物生长调节剂之除草剂

http://www.chem17.com/st118010/product_2298102.html

10、草甘膦的特性、安全性及其应用评述 百度文库，戴宝江编http://wenku.baidu.com/view/69bc3f020740be1e650e9ab8.html
11、澳大利亚南部首现耐草甘膦雀麦草 http://cn.agropages.com/News/NewsDetail—2681.htm
12、持续使用草甘膦能够导致杂草进化出抗性

http://www.lnjn.gov.cn/edu/kjyw/kejixinwen/2011/2/260557.shtml

13、加拿大发现抗草甘膦杂草地肤http://info.china.alibaba.com/news/detail/v0-d1023070146.html
14、沈湫莎,转基因抗杂草,福还是祸? 农药市场信息，2011,（29）;1-5

http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-NYSC201129022.htm

15、魏伟，钱迎倩，马克平，害虫对转基因Bt作物的抗性及其管理对策，应用与环境生物学报，1999，5（2）：215-228
16、墨西哥研究人员目标瞄定Bt抗性,农药市场信息，2008.（4）：27, 殷向东翻译
17、汪伦记，纠敏，害虫对苏云金芽孢杆菌的抗性及其延缓措施，安徽农业科学，2005,33(8):1378-1379
18、Bt抗性玉米螟出现，生物技术通报，1997，（5）；51-52,李思经译自《Biotceh Reporter》1997,14(2)：1-2。
19、马文静，韩兰芝，尹新明等，鳞翅目昆虫氨肽酶N与Bt毒素的结合及与Bt抗性的关系,环境昆虫学报，2011，33(3):378－387
20、常晓丽，吴青君，王少丽等，昆虫氨肽酶N的研究进展，农药学学报，2011，13(3):213－220
21、害虫抗药性进化的遗传起源与分子机制，http://www.exam8.com/lunwen/lixue/nonglinxue/200909/1054960.html
22、转基因农作物时代出现的超级害虫，http://blog.sina.com.cn/s/blog_6a9d953c0100xhoi.html
23、西印度害虫出现BT棉花抗性,信息来自: 《国际农业生物技术周报》: 2010-04-12
24、美国研究发现：昆虫已进化出对孟山都转基因玉米的抗性http://info.china.alibaba.com/news/detail/v0-d1023370833.html
25、张谦,郭芳,梁革梅等， 转基因棉花主要靶标害虫的抗性发展及抗性治理策略研究，环境昆虫学报，2010，32（2）:256-263
26、杨春英，杨艳春，郜习信，害虫对转Bt基因植物的抗性，河南农业科学，1998，(10):17-19
27、张小军，科技随笔：黔之驴与Bt转基因水稻 http://scitech.people.com.cn/GB/10962917.html
28、害虫的抗药性及害虫抗性的防止途径，http://info.china.alibaba.com/news/detail/v0-d1022692242.html
29、美国发现首例抗Bt棉的害虫，http://www.bioexpress.ac.cn/zhutis.asp?id=127
30、害虫对转Bt基因作物的抗性，http://www.shgmo.org/anonymous-display-news.htm?newsid=40&;part=4

本文版权属于中国生态环保网（www.cneepn.com）或者相关权利人享有或者共有，未经本公司或作品权利人许可，不得任意转载。转载请以完整链接形式标明出处，商业使用请联系中国生态环保网  。

本网转载文章旨在传播有益信息，如果本文及其素材无意中侵犯了您的版权和/或其它相关知识产权，请及时联系我们，我们在核实后将在第一时间予以删除。